瓜类蔓枯病研究进展.pdf

中 中国 国 瓜 瓜菜 菜 2020 33 6 1 5 专题综述 收 稿 日 期 2020 03 06 修 回 日 期 2020 03 25 基 金 项 目 国家重点研发计划 2018YFD0100705 作 者 简 介 高天一 男 助理研究员 研究方向为蔬菜抗病育种 E mail gaotianyi87 通 信 作 者 王毓洪 男 研究员 主要从事瓜菜育种及栽培技术研究 E mail yhwangsc 瓜 类 蔓 枯 病 研 究 进 展 高 天 一 郝 芳 敏 臧 全 宇 马 二 磊 黄 芸 萍 王 毓 洪 宁波市农业科学研究院 浙江宁波 315040 摘 要 瓜类作物是我国重要的农作物 包括西瓜 甜瓜 黄瓜等 蔓枯病是瓜类作物上发生的一种重要的真菌性 病害 近年来逐渐在我国西瓜甜瓜产区流行蔓延 并呈日益加重的趋势 严重危害瓜类产业的健康发展 笔者从瓜 类蔓枯病发生与危害 蔓枯病菌分类地位 蔓枯病菌产孢条件和鉴定方法 诱导抗性反应 抗性遗传机制和分子标 记 防治措施等方面进行综述 对未来瓜类蔓枯病的研究方向和发展趋势进行了展望 关键词 瓜类作物 蔓枯病 分子标记 遗传抗性 防治措施 中图分类号 S642 S65 文献标志码 A 文章编号 1673 2871 2020 06 001 05 Researchprogressongummystemblightofcucurbitaceaecrops GAOTianyi HAOFangmin ZANGQuanyu MAErlei HUANGYunping WANGYuhong NingboAcademyofAgriculturalSciences Ningbo315040 Zhejiang China Abstract Cucurbitaceae crops is an important crop in China including watermelon melon cucumber Gummy stem blight is one of the most important fungal disease of cucurbits In recent years gummy stem blight is increasingly epidemic in melon and watermelon production areas which threatens industrial development of cucurbitacae production The following topics were discussed in this review the occurrence and damage of gummy stem blight classification of pathogens condition and identification of spore producing mechanism of systemic induced resistance genetic resis tance molecular markers and control strategies The future research direction of gummy stem blight was also proposed Keywords Cucurbitaceae vegetables Gummy stem blight Molecular marker Genetic resistance Control strategies 瓜类作物是我国重要的农作物 其中最主要的 种植作物为甜瓜和西瓜 随着社会需求产量的不 断增加 我国瓜类作物的种植面积和产量也在逐年 增加 1 根据国家统计局数据 到 2018年全国瓜类 种植面积为2117 20万hm 2 总产量为8123 08万t 蔓枯病是由 Stagonosporopsis spp 引起的瓜类重要 病害 主要危害西瓜 甜瓜 黄瓜 苦瓜 丝瓜等作 物 病害发生严重时植株死亡率高达60 80 减 产30 以上 2 5 近年来 由于气候条件的变化 蔓枯 病开始在全国范围内普遍流行 该病发病极快 一 旦发生蔓延很难控制 极大影响了瓜类的产量和品 质 制约了我国瓜类产业的健康发展 1 瓜类蔓枯病的发生与危害 蔓枯病在植株生长的整个生育期均可发生 苗 期蔓枯病发病率较低 影响较小 在植株生长的中 后期发病最为严重 茎蔓和叶片是最主要的发病部 位 随着植株的生长 从孕蕾期时植株开始出现蔓 枯病发病症状 并呈逐渐加重的趋势 6 叶片发病 初期可出现水渍状小斑点 后期逐渐发展为轮纹状 的黄褐色斑点或呈 V 形病斑 严重时可在发病部 位观察到黑色点状的分生孢子器 茎蔓部发病初 期可出现水渍状褐色病斑 随着病情发展 病斑可 沿茎蔓拓展几厘米到几十厘米 后期病斑上可出现 散生黑色颗粒物 但该病不危害植株维管束组织 也不危害植株根部 2 5 7 果实在蔓枯病发生严重时 也可发病 病症主要发生在靠近地面处 初期为水 渍状小点 后期果实表面干裂 病斑逐渐变大形成 龟裂的凹陷斑 严重时可观察到密生的小黑点 引 起果实腐烂 8 1 中 国 瓜 菜 第33卷 专题综述 2 瓜类蔓枯病菌的分类地位 瓜类蔓枯病的病原菌分类不断变化 人们对蔓 枯病的分类地位一直存在争议 一些研究人员认 为 瓜类蔓枯病的病原菌为瓜类球腔菌 Mycosphae rella citrullina 其无性态为壳二孢属西瓜壳二孢菌 Ascochyta citrullinaSmith 另一些研究人员认为 瓜类蔓枯病的病原菌是瓜类黑腐球壳菌 Didymella bryoniae 为子囊菌门亚隔孢壳科亚隔孢壳属 9 并 在学术界广泛通用 Stewart等 10 通过分子进化关 系的研究认为 葫芦科蔓枯病的病原菌为 Stagono sporopsisspp 其下分为3个种 分别为Stagonospo ropsis cucurbitacearum Stagonosporopsis citrull和 Stagonosporopsis caricae 这3种病原菌在形态学上 无法区分 仅能通过基因型进行分辨 3种病原菌均 可以危害葫芦科绝大部分植物 包括甜瓜 西瓜 黄 瓜 葫芦 南瓜等 其中危害最普遍和发生最广泛的 的病原菌为 Stagonosporopsis cucurbitacearum 目 前国际学术界已逐渐开始采用 Stagonosporopsis spp 作为瓜类蔓枯病病原菌的学术名称 3 瓜类蔓枯病菌产孢条件及接种鉴 定方法 不同蔓枯病菌株间致病力存在着一定的差 异 11 对甜瓜材料进行人工接种鉴定是筛选甜瓜蔓 枯病抗病种质资源最重要的方法 最常见的是采用 孢子喷雾接种的鉴定方法 然而蔓枯病菌在马铃 薯琼脂培养基 PDA 上极难产生孢子 在马铃薯蔗 糖培养基 PSA 上不易产生孢子 在能够产孢的燕 麦培养基 OA 玉米培养基 MA 和马铃薯燕麦葡 萄糖培养基 POGA 上 仅能产生极少量分生孢子 器 给瓜类材料的抗病性鉴定造成了一定的困难 因此一般在菌丝培养后采用热激和紫外照射的方 式 高效诱导菌株产生大量的分生孢子器 从而产 生分生孢子 12 一些研究人员发现 利用蔓枯病菌 丝块进行离体甜瓜叶片接种 并与分子标记筛选相 结合 能够更加快速筛选出蔓枯病抗病植株 加快 育种速率 13 4 瓜类作物对蔓枯病菌的防御抗性 反应 瓜类作物对蔓枯病菌的防御反应机制以甜瓜 相关的研究最为深入 蔓枯病菌侵染甜瓜寄主后 甜瓜中与诱导抗性相关的酶活性显著升高 包括 POD PPO PAL SOD等均参与寄主抵御蔓枯病菌 侵染的过程 与感病品种相比 抗病品种中酶活性 增幅更大 且抗病品种中叶绿素含量 可溶性糖含 量均高于感病品种 14 16 一些与抗性相关的基因在 抗病品种与感病品种的表达量也存在显著差异 抗 病材料叶片中茉莉酸 水杨酸含量高于感病材料 且与水杨酸途径相关的基因 EDS5 与抗病性相关 的蛋白 PR 1基因 PR 3基因 PR 9基因 脂氧合酶 LOX 2基因 抗坏血酸过氧化物化物酶 APX 基因 在抗病材料中表达水平始终高于感病材料 但乙烯 含量低于感病材料 一些研究结果证明 叶片中低 浓度的乙烯以及高浓度的茉莉酸和水杨酸能够提 高甜瓜植株对蔓枯病的抗病能力 抗病植株中相关 基因表达量的升高促使其比感病植株能够更早对 蔓枯病菌侵染作出响应 在植物组织结构方面 与 感病材料相比 抗病材料叶片背面气孔密度和茸毛 密度更小 海绵组织厚度更小 结构紧密度更大 蜡质含量更高 叶片下表皮更厚 当植株受到蔓枯 病菌侵染后 植物细胞壁能够出现胼化质沉积现 象 阻止病菌的进一步侵染 17 18 5 瓜类蔓枯病抗性遗传机制及分子 标记 目前对蔓枯病遗传机制的研究已经进行了大 量的工作 但由于研究者采用的试验材料 抗性鉴 定方法和分级标准不同 导致研究结果有很大差 异 并且蔓枯病抗性遗传机制比较复杂 至今为止 还未能完全阐明瓜类作物对蔓枯病的抗性遗传规 律 对于瓜类蔓枯病抗病基因的鉴定方法 通常是 采用对抗感材料杂交组合的后代进行抗病性鉴定 并进行QTL定位分析 目前 植株控制蔓枯病抗性 的基因机制报道包括显性基因控制和隐性基因控 制 同时已发现 Gsb 1 Gsb 2 Gsb 3 Gsb 4 Gsb 5 Gsb 6等多个抗性基因 19 除此之外 一些学者也 发现了许多新的抗病基因 张旭等 20 通过对黄瓜抗 蔓枯病主效 QTL 进行定位 推断基因 Csa1G654870是抗蔓枯病基因 Hu等 21 研究发现 甜瓜基因 MELO3C012987可能与甜瓜抗蔓枯病性 状相关 该基因编码类似于ACRE146的蛋白 导致 赖氨酸被谷氨酸取代 为单基因显性遗传 Ren 等 22 研究发现 在西瓜中与编码富含亮氨酸蛋白相 关的基因Cla001017和病程相关基因Cla001019与 蔓枯病的抗性相关 Hassan等 23 研究发现 西瓜 NBS LRR基因家族中有6个基因与西瓜蔓枯病的 2 第6期 等 瓜类蔓枯病研究进展 专题综述 高天一 等 瓜类蔓枯病研究进展 抗性相关 不同的抗性基因聚合能够提高植株对 蔓枯病的抗性 但抗性表现存在一定差异 24 采用分子标记对育种材料进行抗性筛选能够 极大地提高育种效率 目前与甜瓜蔓枯病抗性相 关的分子标记技术主要包括SNP SSR等 刘文睿 等 25 获得与抗蔓枯病基因 Gsb 1相关的 SSR标记 CMCT505 连锁距离为 5 2 cM 张永兵等 26 利用 ISSR分析技术筛选到分子标记 ISSR 57560 与抗 性基因 Gsb 2的连锁距离为 11 3 cM 张学军等 27 利用 ISSR分析技术得到分子标记 ISSR 100 与抗 病基因Gsb 3遗传连锁距离为8 3cM 王红英等 28 利用SSR分析技术获得了分子标记CMTA170a 与 Gsb 4遗传连锁距离为5 14cM 姜陆 29 利用SSR分 析结合BSA法在甜瓜中筛选到2个与蔓枯病抗性 相关的 SSR标记 分别为 ECM184和 CMN53 10 毕研飞等 30 采用 SSR方法创建的分子标记 CMCT505和SGSB1800 能够鉴定出抗病基因 Gsb 1 和 Gsb 6 Hassan等 31 发现甜瓜中 MELO3C022157 基因与蔓枯病抗性相关 并在其内含子中得到2个 InDel分子标记 GSB9 kh 1和 GSB9 kh 2 Liu 等 32 筛选到分子标记SSR15321和SSR07711 与抗 病基因 Gsb 5 1有0 5cM的遗传距离 Zhang 33 等 发现 与蔓枯病相关的 2个分子标记 SSR04083和 SSR02940 与 Gsb 6 2的遗传距离分别为 5 0和 1 8cM 与接种鉴定相比 采用分子标记技术能够 快速鉴定出甜瓜品种对蔓枯病的抗病性 具有广阔 的应用前景 6 瓜类蔓枯病防治措施 6 1 抗病品种选育与推广 抗病品种的选育和推广是防治甜瓜蔓枯病最 有效 简便的途径 大量研究结果表明 不同栽培 品种间对蔓枯病存在显著的抗性差异 目前国内较 抗病的甜瓜品种主要有 银蜜58 甬甜8号 敦蜜 1号 等 34 36 西瓜品种有 圣女红 3号 申抗 988 等 37 38 这些蔓枯病抗性材料能够为蔓枯病抗病品 种选育提供丰富的抗性基因资源 6 2 农业防治 瓜类蔓枯病能够通过土壤进行传播 因此 从 源头杜绝病菌的侵染是控制瓜类蔓枯病发生的重 要措施 在栽培措施方面应避免在蔓枯病发病区 域种植 减少农机工具带菌及水源病菌传播 及时 清除并销毁田间的病残体 应采用高畦深沟方式 栽培 降低田间湿度 利于田间排水 种植过程中 与非葫芦科植物实行轮作倒茬能够有效减轻蔓枯 病的发生 例如可以采用水 旱轮作 在甜瓜收获后 再种一季晚稻等方式 39 选择对蔓枯病抗性强的砧 木进行嫁接 能够显著减少温室和大田甜瓜生产中 蔓枯病的发生 同时还可以对环境起到保护作 用 40 气候环境条件对瓜类蔓枯病发生的严重程度 也有重要影响 孙兴祥等 41 研究发现 在西瓜栽培棚 内 中午保持温度 45 湿度 30 50 的高温低 湿条件 有利于减轻蔓枯病的发生 Dalcin等 42 研 究发现 使用杀菌剂防治蔓枯病时 在旱季时施用 的防治效果要显著好于雨季 雨季时喷施杀菌剂防 治效果不明显 6 3 化学防治 化学防治是目前防治蔓枯病最常用的措施 主 要通过药剂喷施的方式进行 防治时应注意药剂轮 换和合理混配 防止蔓枯病菌产生抗药性 瓜类蔓 枯病的最佳防治时期为病害发生初期 在瓜蔓上出 现水渍状病斑或叶片出现少量 V 形病斑时施药 常用的防治药剂包括宝粒精50的4000倍液 益微 1000倍液 96 3 咪鲜胺1500倍液 70 代森锰锌 可湿性粉剂1000倍液 75 百菌清可湿性粉剂1000 倍液 70 甲基硫菌灵 68 金雷多米尔 苯甲 嘧菌 酯悬浮剂 35 氟菌 戊唑醇悬浮剂 75 肟菌 戊唑醇 水分散粒剂 3 000倍液 25 嘧菌酯悬浮剂 800倍 液和25 咪鲜胺乳油1500倍液 明福 福锌和噁铜 锰锌复配剂等 43 48 施药时应注意药剂喷施均匀 除此之外 使用一些天然物质也可用来进行蔓枯病 的防治 Marin等 49 研究发现 茶叶混合后的发酵物 能够抑制蔓枯病菌的生长 从而用来防治瓜类蔓枯病 Kefialew等 50 研究发现 百里香酚和噻酰菌胺能够 显著抑制蔓枯病菌的生长 并能在田间有效防治西 瓜蔓枯病 6 4 生物防治 生物防治具有对环境友好 不产生抗药性 无 药物残留的优势 符合当前人们对绿色农业的发展 需求 具有广阔的应用前景 筛选对蔓枯病菌具有 生防潜力的菌株能够为甜瓜蔓枯病的防治提供更 多的途径 Zhao等 51 通过筛选得到 2株链霉菌 A12和C28 能够显著降低田间甜瓜蔓枯病的发生 对甜瓜植株的生长起到促进作用 具有一定的生防 潜力 祝新德等 52 发现 荧光假单胞菌株M18的菌 悬液能够有效防治甜瓜蔓枯病的发生 同时具有诱 导甜瓜幼苗产生系统性抗甜瓜蔓枯病菌侵染的能 力 从 M18培养液中提取并纯化的抗生物质吩 3 中 国 瓜 菜 第33卷 专题综述 嗪 1 羧酸 PCA 对甜瓜蔓枯病菌具有抑菌作用 白如霞 53 等研究发现 撕裂蜡孔菌对黄瓜蔓枯病菌 具有抑制能力 同时能够显著促进黄瓜植株生长 提高生物量 根系活力和叶绿素含量 陆淼等 54 研 究发现 木霉菌对甜瓜蔓枯病菌具有明显的抑菌效 果 并对植株幼苗和根系具有显著的促生作用 虽 然目前筛选出许多对瓜类蔓枯病有拮抗效果的生 防菌 但相关研究还停留在实验室测定阶段 田间 试验推广应用尚需时日 7 未来研究方向与展望 瓜类蔓枯病的防治应减少对化学药剂的依赖 积极开展蔓枯病抗病品种的筛选与育种 加大抗病 品种的推广 这是防治蔓枯病病害最经济有效的措 施 由于我国瓜类种植面积广泛 不同栽培种植区 域环境气候因素差异极大 品种抗性很容易由于环 境条件的改变 病原菌变异等因素影响而丧失 而 目前应用于生产的瓜类抗病品种仍非常有限 因 此 选育适应地方栽培 综合性状优良 高抗蔓枯病 的瓜类品种将是今后发展的重要目标 目前对蔓枯病的研究还多集中于传统抗病材 料的鉴定方面 虽然科研工作者在甜瓜蔓枯病的抗 性遗传机制方面投入了较大精力 但对于抗性遗传 机制和寄主互作方面的研究还不够系统和深入 给 实际育种工作带来很大困难 因此如何全面阐明蔓 枯病抗性遗传机制 仍然是科研工作者面临的重要 课题 甜瓜蔓枯病的遗传规律仍需要通过进一步研 究加以明确 研究手段也尚需改进 随着分子生物 学和生物信息学研究技术的快速发展 以及西瓜 甜瓜 黄瓜等瓜类作物全基因组测序的完成 结合 全基因组水平 转录组水平和代谢组水平的分析手 段 可快速 全面 准确地解析瓜类作物对蔓枯病的 抗性分子机制 而目前关于瓜类蔓枯病相关组学的 研究 包括转录组学和蛋白组学的研究还没有进 行 因此应充分利用最新的分子生物学手段 从基 因组学及蛋白组学方面进行研究 从而更加深入发 掘抗病基因 明确瓜类蔓枯病寄主互作机制 这能够 对瓜类蔓枯病分子育种的发展起到重要的推动作 用 对瓜类蔓枯病的防控也具有重要的实践意义 参考文献 1 王娟娟 我国瓜菜产业现状与发展方向 J 中国蔬菜 2017 6 1 6 2 陈开端 韩翠婷 戴峥峰 等 浅谈西甜瓜蔓枯病和枯萎病的 诊断与防治 J 中国蔬菜 2019 8 104 105 3 戴佩宏 黄瓜蔓枯病的发生与防治 J 河北农业 2017 8 31 4 秦健 陈振东 宋焕忠 等 广西苦瓜蔓枯病的病原分离与鉴 定 J 植物病理学报 2018 48 2 280 284 5 王佐林 丝瓜蔓枯病的显微识别与综合防治 J 科学种养 2016 9 30 32 6 段培姿 王英 甜瓜蔓枯病的诊断及防治关键技术 J 河北 农业 2019 3 47 48 7 ZHANG Z G ZHANG Z Y WANG Y G et al Molecular detection of Fusarium oxysporum f sp niveum and Myco sphaerella melonis in infected plant tissues and soil J FEMS MicrobiologyLetters 2005 1 249 39 47 8 云祥惠 西瓜蔓枯病和枯萎病综合防治措施 J 吉林蔬菜 2018 9 36 9 胡凤云 南宁市郊西甜瓜蔓枯病发生情况 病原差异性及其 防治研究 D 南宁 广西大学 2012 10 STEWART E J TURNER N A BREWER T M Evolutionary history and variation in host range of three Stagonosporopsis species causing gummy stem blight of cucurbits J Fungal Biology 2015 119 370 382 11 任润生 羊杏平 李苹芳 等 中国华东地区西瓜甜瓜蔓枯病 菌生物学鉴定和特性分析 J 中国瓜菜 2019 32 8 170 12 张立杰 张慧玲 哈矿武 等 甜瓜蔓枯病病原菌分离与分生 孢子的产孢诱导 J 宁夏大学学报 自然科学版 2015 36 4 382 385 13 任琴琴 鲁秀梅 柯思佳 等 分子标记辅助离体叶片接种鉴 定甜瓜蔓枯病极端抗感单株 J 中国瓜菜 2019 32 5 13 16 14 张宁 毕研飞 郭静 等 不同抗性甜瓜接种蔓枯病菌后PAL PPO与 POD活性的变化 J 植物生理学报 2016 52 8 1169 1175 15 周晓慧 JOSEPH N W 李英 等 甜瓜蔓枯病抗性与 SOD CAT和 POD活性变化的关系 J 中国瓜菜 2007 20 2 4 6 16 王红英 钱春桃 张永兵 等 不同抗性甜瓜接种蔓枯病菌后 若干生理指标的变化 J 中国瓜菜 2012 25 1 7 10 17 鲁秀梅 张宁 夏美玲 等 不同抗性甜瓜接种蔓枯病菌后内 源激素含量变化及其相关基因的表达分析 J 南京农业大学 学报 2018 41 2 248 255 18 郭静 甜瓜叶片形态结构及防卫基因表达与蔓枯病抗性相关 性的研究 D 南京 南京农业大学 2015 19 牟海朋 甜瓜抗蔓枯病遗传分析及基因定位研究 D 杭州 浙江大学 2017 20 张旭 徐建 李季 等 黄瓜 酸黄瓜渐渗系 IL77 抗蔓枯病主 效 QTL定位及候选基因鉴定 J 园艺学报 2018 45 11 2141 2152 21 HU ZY DENG G C MOU H P et al Are sequencing based ultra dense genetic map reveals a gummy stem blight resis tance associated gene in Cucumis melo J DNA Research 2018 25 1 1 10 4 第6期 等 瓜类蔓枯病研究进展 专题综述 李 冰 22 REN R S XU J H ZHANG M et al Identification and molecular mapping of a gummy stem blight resistance gene in wildwatermelon Citrullusamarus 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to gummy stem blight in Cucumis sativus seedlingstage J PlantDisease 2017 101 7 1145 1152 33 ZHANG S P LIU S L MIAO H et al Inheritance and QTL mapping of resistance to gummy stem blight in cucumber stem J MolecularBreeding 2017 37 4 49 34 臧全宇 马二磊 王毓洪 等 厚皮甜瓜新品种 银蜜58 的选 育 J 中国瓜菜 2018 31 3 24 26 35 臧全宇 王毓洪 马二磊 等 薄皮甜瓜新品种 甬甜8号 J 园艺学报 2014 41 10 2157 2158 36 马文海 席晓飞 许辉欣 厚皮甜瓜新品种 敦蜜1号 的选育 J 中国蔬菜 2014 5 54 56 37 宋荣浩 杨红娟 李超汉 等 早熟优质抗病小果型西瓜新种 质的创制与利用 J 上海农业学报 2017 33 3 96 100 38 章红运 西瓜 申抗988 的品种特性及栽培要点 J 浙江农 业科学 2015 56 5 662 663 39 徐源辉 黄建明 黄志旭 甜瓜蔓枯病发生原因和综合防治技 术 J 中国植保导刊 2008 4 24 25 40 GASPAROTTO F DE OLIVEIRAR R PENHARBEL M P et al Effect of grafting on the control of gummy stem blight in muskmelons J Semina Ciencias Agrarias 2016 37 5 2859 2866 41 孙兴祥 尤春 顾卫中 等 不同栽培方式对西瓜蔓枯病 炭疽 病及产量的影响 J 中国瓜菜 2016 29 4 24 26 42 DALCIN M S TSCHOEKE P H AGUIAR R W S et al Severityofgummystemblightonmeloninrelationtocultivars useoffungicidesandgrowingseason J HorticulturaBrasileira 2017 35 4 483 489 43 王璟 朱金籴 尚新江 等 不同药剂处理对西瓜蔓枯病 白粉 病预防效果及产量的影响 J 农业科技通讯 2019 11 141 143 44 李省印 麦晓丽 张会梅 等 甜瓜几种主要病害的杀菌剂防 治效果比较研究 J 北方园艺 2011 12 127 129 45 郑建余 吴其褒 不同药剂对甜瓜蔓枯病的防治效果 J 现 代农业科技 2015 14 107 46 陈莉莉 3种农药防治甜瓜蔓枯病药效试验 J 上海蔬菜 2014 5 55 56 47 江蛟 陈怀谷 羊杏平 等 甜瓜蔓枯病的防治药剂筛选试验 J 长江蔬菜 2007 11 48 49 48 贺字典 高玉峰 董尊 等 复配杀菌剂筛选及其对黄瓜蔓枯 病防治效果测定 J 河北科技师范学院学报 2019 33 3 35 39 49 MARIN F SANTOS M D F CARRETERO F et al Characters of compost teas from different sources and their suppressive effect on fungal phytopathogens J World Journal of Micro biologyandBiotechnology 2013 29 8 1371 1382 50 KEFIALEWY KUNWARS ABATED etal Directantifungal activity of tiadinil a systemic acquired resistance inducer and thymol ulations on Stagonosporopsis citrulli and control of watermelon gummy stem blight J Journal of General Plant Pathology 2018 84 4 284 295 51 ZHAOJ XUEHQ SHENHG etal uationofStreptomyces spp for biocontrol of gummy stem blight Didymella bryoniae and growth promotion of Cucumis melo L J Biocontrol Sci ence andTechnology 2012 22 1 23 37 52 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