草莓种苗脱毒及繁育技术研究进展

评null与展望 Review and Progress 草莓种苗脱毒及繁育技null研究进展 郝征 1 2 靳茜 2 null富强 1 2 曹坳null 3 1保定学院生物化工与环境工null学院 保定 071000 2中null农null科学院植物保护研究所 保定学院土壤修复联null研究中心 保定 071000 3中 null农null科学院植物保护研究所 北京 100193 通信作者 haozheng0710 摘 要 本研究系统null介绍了草莓病毒病的危害和传播途径 阐null了草莓种苗脱毒技null的原null和方法 包括 组织null养 化学处null 热处null和病毒检测null技null手段 同null 详细阐null了草莓种苗繁育技null的研究进展 包括 常规繁育 组织null养繁育和基因工null繁育null方面 分别介绍了各种技null的原null null缺null和应用前景 并进一步 对草莓种苗脱毒及繁育技null的未来发展趋势和研究方向进行了展望 强调了其在草莓null 中的null要性和应 用前景 本研究系统null总结了草莓种苗脱毒及繁育技null的研究进展 希望能为草莓种苗的工厂化生null以及相 关领域的研究nullnullnull 据及指导 关键词 草莓 草莓病毒 草莓无毒种苗 繁育技null 脱毒技null Research Progress on Virus free Strawberry Seedling Production and Breed ing Technology Hao Zheng 1 2 Jin Xi 2 He Fuqiang 1 2 Cao Aocheng 3 1 College of Biochemistry and Environmental Engineering Baoding University Baoding 071000 2 Joint Research Center for Soil Remediation The Institute of Plant Protection Chinese Academy of Agricultural Sciences Baoding University Baoding 071000 3 Institute of Plant Protection Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100193 Corresponding author haozheng0710 DOI 10 13271 j mpb 021 004006 Abstract This study introduces the harm and transmission routes of strawberry virus disease and elaborates on the principles and s of strawberry seedling virus elimination technology including tissue culture chemical treatment heat treatment and virus detection At the same time the research progress of strawberry seedling breeding technology is elaborated in detail including conventional breeding tissue culture breeding and genetic engineering breeding respectively introducing the principles advantages and disadvantages and application prospects of various technologies Furthermore the future development trends and research directions of strawber ry seedling virus elimination and breeding technologies are discussed emphasizing their importance and applica tion prospects in the strawberry industry This study systematically summarizes the research progress of strawberry seedling virus elimination and breeding technologies hoping to provide theoretical basis and guidance for the in dustrialized production of strawberry seedlings and related research fields Keywords Strawberry Strawberry virus Virus free strawberry seedlings Breeding technology Virus elimina tion technology 基nullnull 本研究null河北省土传病害null色防null技null创null中心开放null 2021K10 null null用null式 Hao Z Jin X He F Q and Cao A C 2023 Research progress on virus free strawberry seedling production and breeding technology Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 21 12 4006 4013 郝征 靳茜 null富强 曹坳null 2023 草莓种苗脱 毒及繁育技null研究进展 分子植物育种 21 12 4006 4013 分子植物育种 2023年 第21卷 第12期 第4006 4013页 Molecular Plant Breeding 2023 Vol 21 No 12 4006 4013 草莓 Fragaria ananassa Duch 是蔷薇科 Rosac eae 草莓属 Fragaria 的一种null果 不null具有较高的 营养价值 也具备一定的保健作用 在null内外的null果 市场上都占有nullnull要的nullnull Ansar et al 2020 Bae et al 2022 Markovinovi et al 2022 null1994年以 来 中null草莓的null量一直null居世界首null 小草莓成为 大nullnull 中null是世界第一大草莓生null大null 同null也是 第一草莓消费大null 中null草莓的主nullnull为null宁 河 北 山东 江null 安徽null Cheng et al 2017 Chen et al 2022 与其他作物相较 草莓具有适应性强 null 容 易 投null少 收益好nullnull势 能够在短期内增加农民 的null济收入 Capocasa et al 2008 近些年来 随null草莓nullnull不断发展壮大 育苗null null也快速兴起 null于种苗需求量的扩大 种苗繁育 已成为草莓nullnull的一nullnull济增nullnull Cybulska et al 2022 Ezzat et al 2022 Guiamba et al 2022 近些年来 草莓病毒病的研究主要围绕null病毒 检测技null 脱毒技null和null病育种技null展开 病毒检测 技null包括传统的ELISA和PCR技null 以及null兴的 NGS和Nanopore技null 脱毒技null主要包括热疗法 化 学处null法 组织null养法和免疫学法null null病育种技null主 要包括利用遗传多样性和基因工nullnull手段进行育种 在草莓种苗的繁育方面 传统的固体null养基和 液体null养基的效果已null得null广泛应用 但存在nullnull 动强度大 null间周期null 成本高null问null 近年来 生 物反应器扩繁组null苗技null逐渐nullnull关注 其具有自 动化 高效 低成本nullnull势 已null成功应用于草莓种 苗的生null 在草莓种苗的育苗方面 nullnull育苗和null盘育苗 是常用的方法 null 育苗具有成本低 管null简单null 势 但存在null易感染病毒和环境不稳定null问null null盘 育苗具有无土nullnull 管null方便nullnullnull 但成本较高 同null也存在null根系发育不健全 易感染病毒null问null 总的来说 草莓种苗的生null仍然存在null一些问 null和瓶颈 需要进一步加强研究和探索 以null高草莓 的null量和质量 促进草莓null 的可持续发展 本研究 系统null综null草莓种苗脱毒及繁育技null的研究进展和 应用现状 探讨相关技null的null缺null和存在的问null 为 草莓nullnull的可持续发展nullnull参考和支持 通null对不 同脱毒和繁育技null的比较和分析 本研究将为草莓 生null者和研究者nullnull更加全面和深入的了解 促进 草莓种苗脱毒及繁育技null的创null和发展 1 草莓病毒病及其病原 草莓作为利用匍匐茎进行无性繁殖的null济作 物 在历null几代繁育后 极易感染多种病毒 病株表 现为生null缓慢 nullnull皱缩 果null小null畸形 null质变差 进null导null 良null种退化 造成大量的null济损失 1 1 草莓种苗发生病毒病的概况 null前 中null的草莓种苗携带病毒的情况不容乐 观 其中种苗感染SMoV和SVBV的情况null为普遍 SMYEV的感染率较低 SCV 的感染率极低或不发 生 并且存在 2 种或 3 种病毒的复null感染 其中 SMoV 和 SVBV 复null感染率null高 SMoV SVBV 和 SMYEV 的检出率分别为 34 1 24 4 和 2 4 并 存在2种病毒和3种病毒复null侵染的情况 已有研究报道表明 上海nullnull发现种苗感染 SVBV和SMoV较为普遍 检出率分别为40 9 和 43 8 null SMYEV 病毒null在 1 份样null中检测null SCV则未检测null 复null感染的情况主要为SMoV和 SVBV复null感染 贵州nullnull检测出SVBV和SMYEV 2种病毒 SVBV的检出率为19 5 SMYEV的检出 率为2 6 未发现SMoV和SCV 福建省各null的草莓 种苗进行检测 发现了SMoV SVBV和SMYEV共 3种病毒 未检测nullSCV 推测福建省的种苗感染 SCV的情况极少或不发生 null疆nullnull的草莓种苗进 行检测结果只有 SCV 没有检出 SMoV SVBV 和 SMYEV这3种病毒在null疆全域的主nullnull均有发生 检出率分别为51 78 23 78 和9 33 且多为病毒 复null侵染 1 2 草莓病毒病的病原种类 据统null 草莓感染的病毒病原种类达62种 其 中分布广泛 危害严null的草莓病毒包括SMoV 草莓 null驳病毒 SMYEV 草莓轻型黄边病毒 SCV 草莓 皱缩病毒 SVBV 草莓镶脉病毒 SLRSV 草莓潜 隐环null病毒 null 5 种 Sirijan et al 2020 Wada et al 2022 Zhang et al 2022a 2022b SMoV SMYEV SVBV和SCV这4种病毒为全球性分布 SLRSVnull 分布在欧美nullnull Thompson et al 2003 Chen et al 2014 Bonneau et al 2019 Diaz Lara et al 2021 草莓的植株感染病毒后 因无性繁殖的特null 所 以多是代代相传 且具有潜隐性 只有被多种病毒复 null侵染null 植株才表现出典型病状 null花null nullnull皱 缩或褪null黄化及植株矮化null null终使得果null的null量 null质严null下降 SMoV SMYEV SVBV和SCV这4 种病毒为草莓蚜传病毒 Thompson et al 2003 若这 4种病毒单独侵染 null使得果null减null30 左右 但复 null侵染的情况较为普遍 且造成的果null减null可高达 80 Torrico et al 2018 null果草莓植株只感染SMoV 往往症状不明显 null是null势弱 但null造成减null 35 45 和果null 质的 下降 其与SMYEV复null侵染 null使植株矮化 褪null 草莓种苗脱毒及繁育技null研究进展 Research Progress on Virus free Strawberry Seedling Production and Breeding Technology 4007 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 或黄边 null量少和小果null症状 SMYEV单独侵染草 莓植株的情况很少 null表现为植株轻度矮化 与其他 病毒复null侵染 则null使得植株nullnull黄化或null缘失null 矮 化 生null势减弱 果null 质降低 减null高达75 4种病毒中的SCV危害null大 病株矮化 null柄缩 短 nullnull畸形 null脉褪null及透明 出现褪nullnull和坏死 null nullnull小且形状不规则 幼null生null不正常 呈现不 对称 扭曲皱缩及黄化 SCV株系众多 强毒株系单 独侵染null null造成植株矮化 null势和null量严null下降 减null达35 45 弱毒株系单独侵染null null造成小 果 并降低匍匐茎的数量 SCV和SMoV复null侵染 可使得植株严null矮化 SCV SMoV 与 SMYEV 或 SCV SMoV与SVBVnull者复null侵染 则null造成更大 危害 使得null量大幅下降甚至绝null SVBV单独侵染 null 植株生null势降低 匍匐茎少 null量和null质也下降 SVBV SMoV和SMYEV复null侵染null 造成nullnull皱 缩扭曲 植株极度矮化 2草莓苗脱毒技术 null于null前的草毒null种不null自身对病毒病并没有 免疫能力 感染病毒病后也没有特效药 或方法 可治 愈 因此 种植无病毒种苗是成为保证草莓null量和null 质的唯一有效途径 对无病毒苗进行大量扩繁 可满 足生null上的需求 null前的脱毒技null有茎尖脱毒技null 热处null结null茎尖脱毒技null 超低温脱毒技null和化学 药剂处null技null 2 1 茎尖培养脱毒 利用茎尖null养获得草莓脱毒苗原null是 茎尖 的特null为细胞生null旺盛 分裂快 在极小范围内 约 1 mm 感染病毒的几率较小 在生null上广泛使用的方 法是草莓茎尖脱毒 但其缺null是nullnullnull 工作效率 低 研究发现 剥取茎尖的大小可直接影响其脱毒 率 茎尖越小脱毒率越高 但操作难度越大且成活率 越低 李晓亮null 2021 农null科技通讯 3 203 205 null 出一种操作相对简便null脱病毒率较高的脱毒技null 取草莓茎尖 0 2 0 5 mm 在5 的冰箱中null养60 d 芽的存活率和脱毒率都达100 此改良的脱毒方法 null大的特null是操作简单 与传统茎尖null养脱毒相比 存活率和脱毒率显著null高 不null缺null是需要nullnull间 的冷处null 设备成本的投入并没有降低 不利于大规 模的工null化种苗生null 邓馨和胡文玉 2000 2 2 热处理结合茎尖培养脱毒 作为应用null早的热处null脱毒技null 对于null育各 种无性繁殖的植物的无病毒种苗都很有效 其原null 是利用高温使病毒失活 达null脱毒的效果 此法需要 设备条件简单 操作相对容易 得以被多个null家采 用 缺null是具有一定的局限性 null对球状和类似纹状 的病毒导null的病害有效 脱除杆状和线状病毒须与 其他方法相结null 其中应用null广的就是热处null结null 茎尖null养技null 根据不同植物选择适宜的茎尖大小 温度 处nullnullnull是利用此方法成功的关键 nullnull以 红null美 草莓组null苗为材料 采用热处null与热处null 后结null茎尖null养的两种方法进行脱毒 二者相比 热 处null后茎尖null养脱毒的方法脱毒效果更好 以2次 茎尖null养加 1 次高温处null的效果null好 即将采用 0 5 0 6 mm的茎尖诱导成苗 苗高0 5 1 0 cmnull采 用40 4 h 25 20 h 的方法处null4周 再进行 0 5 0 6 mm茎尖null养 成活率85 6 脱毒率98 8 以 章姬 草莓为材料 发现高温处null中 在温度一定 的条件下 茎尖的存活率随处nullnull间的延nullnull降低 脱毒率则与null养null间成正比 null养null间越null 脱毒率 越高 陈甘牛null 2022 山东林null科技 52 1 31 35 不null成活率则相反 且植株null势差 不利于后期的愈 伤组织诱导 综null存活率 脱毒率及植株生null情况的考 虑 确定 章姬 草莓38 恒温条件下null养null间38 d 为宜 脱毒率为80 null此可看出 相比单独的茎尖 null养脱毒 热处null与茎尖null养相结null的方法效果更 佳 但是此方法对技null人员要求较高 并且操作相对 繁null 热处null的null间也较null 这些都null大大增加仪器 设备和人工费用的投入 不利于脱毒苗的工厂化生 null 侯喜林 1992 段辛楣和赵亚夫 1993 江null科技 出版社 pp 73 74 2 3 超低温脱毒 超低温脱毒技null的应用null间较短 但效果很好 原null是含有病毒的顶端细胞自身液泡较大且null分较 多 易null死 但分生组织null分少 胞质浓 自身null冻性 能力强 且增殖快 null液氮超低温处null 终的结果是 含大液泡的细胞死亡 含小液泡且无病毒分布的顶 端分生组织细胞存活 Brison et al 1997 则null其诱 导再生的植株为无病毒苗 材料选择为低温处null 后遗传性状较为稳定的分生组织和茎尖null Wang and Valkonen 2009 相比传统脱毒法 此方法脱毒 率较高 且不null赖茎尖大小 Feng et al 2013 罗nullnull 有研究利用改良的超低温脱毒体系 茎尖预null养蔗糖 浓度为0 3 mol L 暗null养7 d 在室温下 用60 PVS2 装载60min 转0 用100 PVS2玻璃化处null60min 再液氮处null1 d后 38 40 null浴2 min 对 红颜 4008 草莓种苗脱毒及繁育技null研究进展 Research Progress on Virus free Strawberry Seedling Production and Breeding Technology 草莓种苗进行脱毒 罗nullnull 2016 私人通信 可同null 脱除种苗中的4种主要病毒 脱毒率高达100 显著 高于茎尖脱毒效果 85 虽然茎尖的存活率 68 89 比单独的茎尖null养低 但作为具有成null快繁 体系的草莓 可通null后期的快速繁殖来弥补脱毒苗数 量少的不足 此研究null出茎尖在2 mmnull内脱毒效果 null好 与陈曦null 2018 东南园艺 6 6 31 34 的试验 结果一null 其以 福莓1号 为试材 切取2 mm的茎 尖进行超低温脱毒 脱毒率为100 但成活率null为 30 可见超低温处null对于病毒的脱除效果极好 但 对于茎尖的存活也有很大的负面影响 为解决这种 负面影响 有研究null出了采用大茎尖 10 mm 为处null 材料 并且大茎尖的数量足够多的方法 罗nullnull 2016 私人通信 配null无毒苗后期的快繁技null 使得null个 null 无需使用显微镜来剥取茎尖 也可得null大量的无 病毒苗 2 4化学疗法脱毒 利用化学药剂在植物体内延缓或抑制病毒复 制 使植物摆脱病毒的一种外部干预手段即为化学 疗法脱毒 但此方法必须与茎尖null养相结null才能null 高种苗的脱毒率 虽然操作简单 但推广null难 近年 来极少应有 因为化学试剂的使用null造成组null苗的 生null异常 在田间也很有可能null发生药害 危害环境 和人体健康 3草莓病毒检测技术 草莓病毒的检测是草莓无病毒种苗生null的关键 技nullnull一 李卫东 1997 雷家军null 1999 主要方法 为指示植物检测法 电镜检测法 血清学检测法和分 子生物学检测法 3 1指示植物检测法 指示植物接种检测法相对简单 一般采用小null嫁 接法 在生null上采用此方法的前null条件有二 一是保 持较高的嫁接成活率 检测结果才及null且可null 在null 短的null间内采取治疗措施 挽救生null上损失 发null其 作用 二是对指示植物的要求 其必须保证较高的纯 度 此方法虽然成本低 但是nullnull较null 对技null要求 较高 并且病株所处的生育阶段不同 所表现的症状 也不一样 有null也不明显 3 2电镜检测法 电镜检测法具有直观 快速的nullnull 其缺null是在 面对较低浓度的病毒null不易检测null 且null 形态上进 行判断null有误差 检测精确度有限 此外设备成本也 比较高 难以普及 通常电镜检测法与分子生物学检 测法共同null用 来确定病毒的种类及形态特null 近年 来null用电镜检测方法确定种苗脱毒率的报道较少 3 3血清鉴定法 血清学鉴定方法特null是nullnull短 准确度和灵null 度高 常见的方法有6种 分别为沉淀反应 凝聚反 应 VBA 免疫荧光技null IFA 酶联免疫null附法 EL ISA nullnull免疫测定法 DIBA 和免疫胶体null技null GICT null 近些年的研究中均采用ELISA测定草莓 种苗的脱毒率 其与分子生物学方法结null 可null高检 测种苗携带病毒情况结果的可null性 ELISA的nullnull 是简便快速 灵null度高 批次量大 检测试剂盒已null 现商null化null应 因需要针对各个待检测的病毒相应制 备酶标记特异null体 所以ELISA的缺null是技null操作繁 null且标记null 复杂 近些年 相关的研究鲜见报道 3 4分子生物学检测法 分子生物学检测法是通null检测病毒核酸来确认 病毒的存在和种类 主要包括 5 种技null PCR 技null 分子杂交技null dsRNA技null NASBA技null 基因芯null 技null 比血清学方法的灵null度更高 特异性强 检测 速度更快 操作较简便 可用于大量样null的检测 null 前PCR技null已成为草莓病毒检测的主要方法 有大 量相关的研究报道 4草莓种苗的组织培养技术 4 1采用固体培养基培养无毒苗 采用固体null养基进行草莓种苗的组织null养步骤 为 外植体灭菌 接种 初代诱导null养 继代增殖 null养 生根null养 近些年 人们对于草莓组null苗null养 的研究报道很多 外植体一般选择茎尖 对其的灭菌试 剂多选择70 75 酒精杀菌20 30 s与0 1 HgCl 2 杀菌5 10 min的组null 诱导null养基以MS为基础null 养基 诱导效果null好 诱导null养基和继代增殖null养基 中一般添加的激素为6 BA与NAA或IBA null源选 用蔗糖较多 组null苗增殖null养以处于中苗期 中苗期 植株持续生null 直径显著增大 基部呈现红色 的苗子 增殖效果null好 生根null养大多以1 2MS为基础null养 基 添加NAA IBA或IAA 且蔗糖用量比增殖null养 基小 研究发现添加活性炭可null高草莓组null苗生 根效果 光照也可影响草莓组null苗生根 成晓华null 2017 江null农null科学 45 24 38 40 结果表明 2 000 lx 4009 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 较适于30 40 d的 红颜 和 甜查null 进行生根null养 虽然侧根少 但总生根数较多 5 000 8 000 lx适null 50 70 d 的 红颜 生根null养 生根数和侧根数均较 多 利于根系发育 与前两者对比 自然光下null养的 红颜 的根系健壮 侧根数量多 对随后的移null更有 利 虽然采用固体null养基null养脱毒种苗的方法技null 成null 但也存在瓶颈 null组null苗的增殖系数集中在 4 8 null升较难 根null也集中在 2 7 cm 李卫东null 2000 虽有个别研究表明组null苗增殖系数可达13 97 不null相对的生根效果却很一般 4 2 利用生物培养器培育无毒苗 生物反应器是一种在现今能够null现植物细胞 组织大规模工厂化生null的关键技nullnull一 nullnull众多 工作体null大 生null能力强 null养条件null制便捷 不null null间和空间限制 为植物细胞和组织 次生代谢物以 及null质苗木的商null化生null开辟了广阔的前景 用于 null质种苗繁育的生物反应器 采用液体null养 种苗生 null快 更换营养方便 节省null力 利于商null化的生null 与固体null养基相比 液体null养基null大的不同就 是具有可流动性 并null现了null养条件的自动化null制 容器中营养物质分布更为均衡 且不用更换null养容 器就能更null 养基 容器的容量也更大 间歇浸没式 液体null养技null通null间歇浸没式null养系统 TIS 不nullnull 高了植株的质量null使得植株大规模扩繁的null的得以 null现 TIS又叫做间歇浸没式生物反应器 temporary immersion bioreactors TIBs 其主要null 4 部分组成 植物null养箱 玻璃营养液蓄池 null轮泵 硅胶null输管 道 随null技null的发展 TIBs的类型也出现了很多种 null前 在中null应用null广泛的是容器大小可选的结构 简单的双瓶式TIBs 4 3 脱毒苗的驯化移栽技术 脱毒苗的驯化移null是组织null养技null的null后步 骤 同null也是种苗能否进行工厂化生null的null关键的 步骤 此nullnull中所采用的措施都要保证种苗不遭null病 毒和蚜虫的感染 驯化脱毒苗的温室即种圃 一般远 离草莓种植null 大部分的组null苗在移nullnull前要先null null炼苗 以增加组null苗的移null成活率 炼苗是将组null 苗null无菌的生null环境中脱离出来 逐步适应外界环 境的null 炼苗null 结束null后 再将组null苗null容器中 中取出 并null洗干净组null苗上的null养基null物质 再移 nullnull基质中 基质种类众多 常见的为草炭土 蛭石 和珍珠岩 以不同的体null配比掺在一起 基质在使用 null前 需要nullnull高压灭菌或是使用杀菌剂灭菌 杀死 基质中残存的病原菌 移null后 温室内注意保温保 湿 并定期喷施蚍虫啉 多菌灵null农药防治病虫害的 发生 当小苗null 3 5null 便代表脱毒苗即原苗已 驯化null育成功 脱毒苗的炼苗null间与移null成活率密切相关 对 于固体null养基null养的组null苗 一定nullnull的炼苗对于 null高成活率效果显著 将草莓组null苗在连栋温室先 闭盖放置7 d 在第7天的下午开盖后加入50 mL清 null 第8天上午移null 草炭 珍珠岩 蛭石 3 1 1的基 质中 先移null 保湿null盘内驯化10 d 再移null null盘 中 null养25 d后平均株高为13 cm 成活率可达98 马磊null 2021 天津农null科学 27 10 57 61 研究发 现牛奶草莓组null苗的炼苗移nullnull佳方式为闭盖10 d null开盖2 d 移null在草炭土和蛭石比例为3 1的基质 中 成活率高达96 25 朱null岩null 2022 现代化农 null 4 39 41 null朱振家null 2021 东北农null科学 46 4 75 78 将生根良好的 红颜 和 甜查null 组null苗 nullnull养室中移出后只在放置室内散射光下炼苗3 d 便移nullnull草炭 蛭石 珍珠岩 4 1 1基质中 成活率只 有50 1 和47 9 null于炼苗的null间较短 移null成活 率明显低于前面两者的试验结果 基质的配置方法也与草莓脱毒苗移null成活率密 切相关 且因null种不同null有差异 研究发现 当基质 配比为草炭土 蛭石 珍珠岩 8 1 1null 移null后的 红 颜 草莓种苗的根系生null发达 茎粗壮 成活率高达 90 郭艳和李亚静 2014 现代园艺 10 11 12 以 草炭土 蛭石和珍珠岩为基质原料 基质中加入草炭 比例多 红颜 草莓幼苗容易null茎null 加入的蛭石多 则相对容易null根 曹彩红null 2020 蔬菜 6 57 62 得出草莓苗的株高 茎粗 null面null null上 null下部生物 量 根系总null 根表面null 根体null 壮苗指数null效果null 好的基质配比为草炭 蛭石 2 1 以上二者都认为基 质配比中草炭土占比较大可null高 红颜 草莓种苗的 成活率和壮苗率 不null草莓的null种不同 也有不同的 null验结null 通null观察 隋珠 草莓组null苗移null的成活 率 发现null适null组null苗移null的营养基质为草炭土 蛭 石 珍珠岩 5 4 1的配方 组null苗成活率达92 1 植 株生null良好 nullnullnullnull 黄登艳null 2021 湖北农null科 学 S1 62 65 针对近年来育苗企null间日益加剧的竞争 null动力 及生null要素成本的不断上升null导null育苗企null利润下 降的情况 今后对草莓脱毒苗炼苗条件 移null基质配 比的筛选 以及脱毒苗驯化成本的分析对比已成为null 升种苗价null null高企null利润的有效途径和研究方向 4010 5草莓种苗的田间繁育 null扩繁代数上将脱毒苗分为原原种 炼苗移null好 的脱毒苗 原种 种苗 生null苗 统称为null级种苗 null nullnull验室扩繁的无病毒的原原种苗 第一级 作为母 苗进入原种 第二级 繁育苗圃进行扩繁 第null级是种 苗 生null苗 繁育苗圃 在指定的专null苗圃或果中 母 株null原种圃null 草莓苗通null 级繁育 生null出大量 种苗并null终销售给种植草莓的农民 用于生null 通null null级繁育体系的种苗 表现为性状稳定 植株健壮 null病性强 果形null齐 能够保证农民的null济收入 5 1 露地育苗 传统的null 育苗步骤null下 1 苗圃选择及土壤消毒 种苗繁育的土质为肥 沃疏松 有机质含量高的沙壤土 苗圃排灌null的条件 较好 null于草莓苗的繁育苗忌讳null茬 苗圃土壤要事 先用氯化苦或null隆null进行消毒处null 避免土传病害 导null的母苗大量死亡 null种前均匀撒施45 60 t hm 2 充分腐null的有机肥 30 kg hm 2 氮null钾复null肥 旋耕机 深翻25 30 cm后 打垄作畦 畦面平null 宽1 2 1 5m 定植前1周需浇透null 以便增加墒情 null升null温 2 母株选择 选取4 5null 株高15 20 cm 茎 粗大于1 2 cm 且具有较多白色须根的无病壮苗 3 定植 土壤化冻后 在日平均气温约为10 null可定植母苗 定植null遵循 深不埋心 浅不漏根 的 原则 即根系全部埋入 浇null后苗心null出null表 株距适 当 30 50cm 并浇透定植null 每667m 2 可定植1200 1 300株 4 田间管null 定植后的一切管null措施都是为保 证母苗的成活和增加匍匐茎苗的null量 在缓苗期间 铺上透明null膜 以增加null温 并结null浇nullnull施具有生 根作用的null施肥 缓苗后 为促使匍匐茎大量发生 需喷施激素 一般选择在无风或微风晴朗天气 避开 高温 喷施赤霉素 GA 3 50 mg kg null 喷心null 为保 证匍匐茎的质量 应去除6月份null前发生的匍匐茎 和所有的花芽 避免其消null母苗自身的养分 null 匍 匐茎开始大量抽生null 为保证光照 需要nullnull利用空 间 使匍匐茎和子苗均匀分布于畦内 同null要及null追 肥 应随null追肥或null 喷肥来保证养分null应 6 7月 份 每间隔null间20 d左右 要随null追施氮null钾复nullnull 溶肥15 kg hm 2 氮null钾含量为15 15 15的null溶肥 与10 20 10的null溶肥交替使用 8月份以后 子苗 生null加快 在补充大量元素营养的基础上 可null施含 腐殖酸 甲壳素null成分的功能性肥料 以促进根系生 null发育 降低根部病害发生几率 子苗null量为30 000 50 000株 667 m 2 5 2 穴盘育苗 nullnull育苗null为普遍简便 但null期的nullnullnull育苗 null存在不同null度的土传病虫害 严null影响草莓种苗 的质量 近年来 null盘育苗在各null逐渐开展起来 与 传统nullnull育苗相比 null盘育苗具有主传病害较少 易 生null调null null天气null环境因素影响小null特null null势巨 大 可作为草莓种苗规模化生null的一种方法 null盘育苗的方式分为3种 分别是平铺式null盘 育苗 高nullnull盘育苗和高null层式null盘育苗 相较于传 统nullnull育苗 null盘育苗在苗圃选择 母株选择 定植 null间和田间