不同红蓝LED光照时间对生长和品质的影响.pdf

新疆农业科学 2021 58 1 80 91 Xinjiang Agricultural Sciences doi 10 6048 j issn 1001 4330 2021 01 010 不同红蓝LED光照时间对冰菜生长和品质的影响 赵明伟1 吕新2 张泽2 刘慧英1 牛宁儿1 崔金霞1 1 石河子大学农学院 新疆生产建设兵团特色果蔬栽培生理与种质资源利用重点实验室 新疆石河子 832000 2 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室 新疆石河子 832000 摘 要 目的 研究不同红蓝光照时间对冰菜生长发育的影响 分析其生长发育规律 方法 以冰菜为研究 对象 以红蓝光为人工光源 在植物工厂及水培条件下 采用可循环营养液 EC2 8 dS m pH6 5 待冰菜幼 苗长至4片叶后移植到水培立体培养系统中 设置红光与蓝光比例为 3 1 光强统一设定为300 mol m2 s 补光时间设定为8 h 16 h 光 暗 为A处理 10 h 14 h 光 暗 为B处理 12 h 12 h 光 暗 为C处理 14 h 10 h 光 暗 为D处理 16 h 8 h 光 暗 为E处理 结果 随着光照时间的增加冰菜叶片净光合速率 也增大 冰菜在14 h光照处理下 生长形态最优 光合色素含量最高 在14 h光照下 净光合速率达到最大 但 达到16 h时 净光合速率开始降低 且Fv Fm值和 值最小 在14 h光照处理下抗氧化酶活性较高 在12 h 光照处理下有利于可溶性糖以及VC的积累 随着光照时间的延长达到16 h时 冰菜叶片中硝酸盐含量最高 结论 冰菜在红蓝光比例为3 1时 光照时间为14 h能更有利于冰菜的生长以及改善其营养品质 关键词 冰菜 红蓝光 光照时间 生长 中图分类号 S649 文献标识码 A 文章编号 1001 4330 2021 01 0080 12 收稿日期 Received 2020 03 10 基金项目 新疆维吾尔自治区科技计划 1715 兵团重大科技攻关项目 2018AA004 作者简介 赵明伟 1994 男 新疆乌鲁木齐人 硕士研究生 研究方向为设施园艺学 E mail 497571044 qq com 通信作者 崔金霞 1977 女 新疆石河子人 副教授 硕士生导师 研究方向为蔬菜抗逆机理与品质调控 E mail jinxiacui77 163 com 0 引言 研究意义 植物接受的光谱 数量和持续时 间都会影响植物光合作用 植物生长和发育 1 2 研究表明 不同补光时间既会影响植物生存 生长 和繁殖 还会影响植物中化学物质的代谢 特别是 波长640 660 nm的红光与波长430 450 nm 的蓝光是植物进行光合作用和光形态建成的主要 光谱 3 其影响也最为重要 前人研究进展 红 蓝复合光能够明显促进辣椒 5 菊花 6 黄 瓜 7 8 和东方百合 9 等植物的生长 夜间补光和 低光量子通量密度条件下延长光照时间可以提高 生菜的生物量和品质 10 11 红蓝光质已经日渐成 为设施栽培的主要光谱 12 冰菜 Mesembryan themum crystallinum L 又名冰叶日中花 是番杏 科 日中花属1年生草本植物 其特点是在叶面和 茎上着生有大量大型泡状细胞 里面填充有液体 在太阳照射下反射光线 就像冰晶一样 而得名冰 菜 该植物还具有快速积累植物化学物质和次生 代谢产物的能力 如 胡萝卜素 松醇 花青 苷 酚类化合物等 此外冰菜还常被用于治疗眼部 感染 13 16 本研究切入点 目前关于适宜冰菜 红蓝光配比以及补光时间的研究较少 研究不同 红蓝光照时间对冰菜生长发育以及营养品质的影 响 拟解决的关键问题 以LED灯为人工可调 控 配置比例为3 1的红蓝光 研究不同补光时间 对冰菜生长 光合和品质的影响 优化光质条件调 控冰菜生长 为植物工厂化下生产冰菜提供理论 指导和技术支持 1 材料与方法 1 1 材料 供试种子为非洲冰菜种子 购于山东丰沛农 业科技有限公司 供试LED灯管为 T8一体 1期赵明伟等 不同红蓝LED光照时间对冰菜生长和品质的影响 化 规格1 2M 18W 无土栽培种植机 购于河 北乾元水培电子科技有限公司 土壤全价滴灌肥 购于太仓戈林农业科技有限公司 RS XZJ 100 Y有线环境监控主机 实时监控光强 植物 工厂温度湿度 二氧化碳浓度 购于济南仁硕电子 科技有限公司 1 2 方法 1 2 1 试验设计 试验于石河子大学农学院试验站进行 光照 周期设定为A 8 h d B 10 h d C 12 h d D 14 h d和E 16 h d 通过电子定时器精确控时 进行 温汤浸种催芽 24 h后将露白的种子播种在穴盘 中育苗 待幼苗长至4片真叶时 选择长势一致的 幼苗移栽 每个处理重复3次 常规管理45 d后 取样测定 试验水培架中的水若低于最低水位线 时要及时对水 各光质配比的总光量子通量密度 均为300 mol m2 s 人工气候室各项环境 指标为昼温 25 1 夜温 18 1 空气 相对湿度60 70 图1 图1 光谱分布 Fig 1 Spectral distribution 1 2 2 测定指标 光量子通量密度用特安斯数字照度计测定 特安斯公司 中国 各处理光谱用虹谱光OHSP 350S光谱照度分析仪测定 杭州虹谱光色科技 有限公司 用直尺测株高 根长 叶长 叶宽 数 显游标卡尺测量茎粗 数出叶片数 收集植株并将 水擦拭干净用电子天平测量鲜质量 将鲜样置于 105 烘箱中杀青15 min 于80 烘干至恒质 量 测定干质量 用LI 3100C台式叶面积仪测定 叶面积 采用丙酮乙醇混合液法提取叶绿素 可 溶性糖含量测定采用蒽酮比色法 可溶性蛋白含 量测定采用考马斯亮蓝G 250染色法 VC含量 测定采用2 6 二氯靛酚比色法 硝酸盐含量测 定采用水杨酸比色法 17 超氧化物歧化酶 su peroxide dismutase SOD 活性采用氮蓝四唑 NBT 法 18 测定 过氧化物酶 peroxidase POD 和过氧化氢酶 catalase CAT 活性采用愈创木 酚法 19 测定 参考Srivastava 20 和Schansker 等 21 的方法 利用M PEA多功能植物效率仪 Hansatesch 英国 进行叶绿素荧光动力学参数 测定以及测定叶片叶绿素荧光参数 采用Li 6400XT型光合仪 LI COR公司 美国 测定叶 片净光合速率 气孔导度 胞间二氧化碳浓度 蒸 腾速率 叶绿素荧光参数采用饱和脉冲分析方法 用新型调制叶绿素荧光成像系统 Imagine PAM Walz 德国 测定 用SPAD 502叶绿素仪 测定冰菜SPAD值 1 3 数据处理 用Excel 2013进行处理数据 SPSS 21软件对 数据进行统计分析 Duncan s新复极差法用于差 异显著性检验 P 0 05 ORIGIN PRO 8 5软件 用于绘图 数据结果以平均值 标准差 Mean SD 表示 表1 18 新疆农业科学58卷 书书书 表 不 同 红 蓝 光 照 时 间 下 冰 菜 形 态 指 标 变 化 处 理 株 高 茎 粗 根 长 叶 长 叶 宽 地 上 部 分 鲜 重 地 下 部 分 鲜 重 地 上 部 分 干 重 地 下 部 分 干 重 叶 面 积 注 图 中 有 不 同 字 母 者 之 间 表 示 差 异 显 著 下 同 图 不 同 光 照 处 理 下 冰 菜 长 势 28 1期赵明伟等 不同红蓝LED光照时间对冰菜生长和品质的影响 2 结果与分析 2 1 不同光照时间对冰菜生长形态的影响 研究表明 不同光照时间对冰菜生长形态有 着不同程度的影响 随着光照时间的延长 冰菜的 株高 茎粗 根长 叶长 叶宽 干鲜重以及叶面积 都有着不同程度的增加 都是呈现先升后降的趋 势 D处理 14 h 为拐点 形态指标均高于其他处 理 C处理与E处理之间各项形态指标无显著性 差异 其中A处理下的各项指标都较低 图2 2 2 不同光照时间对冰菜SPAD的影响 研究表明 不同光照时间处理下对冰菜的 SPAD值有不同程度的影响 随着光照时间的延 长SPAD值也有着不同程度的上升 D处理下 SPAD值最高 显著高于A处理 相比A处理提高 了27 但与BCE处理之间差异不显著 图3 图3 不同光照时间下冰菜叶片SPAD值变化 Fig 3 Changes of SPAD value of ice plant at different light time 2 3 不同光照时间对冰菜光合色素的影响 研究表明 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素以及 类胡萝卜素含量在不同光照时间处理下略有差 异 叶绿素a在D处理下含量最高达到1 2 mg g 显著高于C处理 但与其他处理无显著性差 异 C处理下叶绿素a含量最低 仅为0 87 mg g 叶绿素b在B处理下含量最高达到0 48 mg g 显著高于CDE处理 但与A处理无显著性差异 同样在C处理下叶绿素b含量最低为0 34 mg g 类胡萝卜素在D处理下含量最高 达到0 63 mg g 显著高于C处理 但与ABE处理无显著性 差异 C处理下类胡萝卜素含量最低为0 47 mg g 总叶绿素含量在B处理下含量最高达到1 59 mg g 显著高于C处理 但与ADE处理之间无显 著性差异 C处理下总叶绿素含量最低为1 22 mg g 图4 2 4 不同光照时间对冰菜叶片光合气体交换参 数的影响 研究表明 不同光照时间处理对冰菜叶片光 合作用的影响有着不同程度的差异 随着光照时 间的延长 净光合速率显著上升 但是达到D处 理这一时间节点时 将光合速率开始下降 在D 处理下冰菜叶片的净光合速率最快 显著高于 ABC处理 但与E处理无显著性差异 A处理下 净光合速率最低为6 86 mol m2 s D处理 相比A净光合速率提高约26 气孔导度在B处 理下最大 显著高于C处理 但与ADE处理之间 无显著性差异 并且过了B处理这一时间节点之 后气孔导度有着不同程度的降低 冰菜叶片的胞 间二氧化碳浓度随着光照时间的延长慢慢降低 A处理下胞间二氧化碳浓度最高 显著高于CDE 处理 与B处理无显著性差异 E处理下胞间二氧 化碳浓度最低 在B处理下冰菜的蒸腾速率最 高 显著高于A处理 与CDE无显著差异 A处理 下的冰菜蒸腾速率最慢 图5 2 5 不同光照时间对冰菜叶片叶绿素荧光参数 的影响 研究表明 不同光照时间对冰菜叶片叶绿素 荧光参数有着不同程度的影响 暗适应下PSII的 最大量子产额 Fv Fm 是指开放的PSII反应中 心捕获激发能的效率 反映植物光能利用潜力 D 处理下最大量子产额最大 显著高于E处理 但 与ABC处理无显著性差异 E处理下最大量子产 额最小 PSII在C处理下最高 显著高于E处 理 与ABD处理无显著性差异 NO在E处理下 最高显著高于ACD处理 与B处理无显著性差 异 NPQ在E处理下最高显著高于ABC处理 与D处理无显著性差异 C处理 NPQ最低 在B 处理下qp值最高 显著高于E处理 且与ACD处 理无显著性差异 E处理qp值最低 表2 图6 38 新疆农业科学58卷 图4 不同光照时间下冰菜叶片光合色素含量变化 Fig 4 Effects of different light time on photosynthetic pigments in ice plant leaves 图5 不同光照时间下冰菜叶片光合参数变化 Fig 5 Effects of different light time on photosynthetic parameters of ice plant leaves 48 1期赵明伟等 不同红蓝LED光照时间对冰菜生长和品质的影响 表2 不同光照时间下冰菜叶片叶绿素荧光参数变化 Table 2 Effects of different light time on chlorophyll fluorescence parameters of ice plant leaves 处理 Treatment Fv Fm PSII NO NPQ qp A 0 808 0 005a 0 596 0 013a 0 249 0 011b 0 156 0 003b 0 879 0 017a B 0 810 0 007a 0 591 0 010a 0 315 0 008a 0 154 0 012b 0 928 0 048a C 0 788 0 023a 0 609 0 015a 0 240 0 014b 0 142 0 011b 0 869 0 010a D 0 816 0 005a 0 549 0 018a 0 250 0 020b 0 202 0 006a 0 876 0 012a E 0 740 0 052b 0 421 0 092b 0 363 0 060a 0 215 0 032a 0 786 0 058b A B C D E 图6 不同光照时间下冰菜叶片叶绿素荧光成像 Fig 6 Chlorophyll fluorescence imaging analysis of ice plant leaves under different light time 2 6 不同光照时间对冰菜叶片快速叶绿素荧光 诱导动力学特征的比较 研究表明 在整个处理期间 冰菜叶片快速叶 绿素荧光诱导动力学曲线在J I P各点均有较明 显的拐点 各处理下荧光强度逐渐上升 且达到P 点时AB处理要高于CDE处理 AB处理下缓解 了冰菜叶片荧光产额下降趋势 各处理下冰菜叶 片达到Fm的时间基本相似 在O J I段 ABC 处理逐渐升高 随着光照时间的延长冰菜受到的 伤害程度更大 图7 图7 不同光照处理对冰菜叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 Fig 7 Fast chlorophyll fluorescence induction kinetics of ice plant leaves by different light treatments 58 新疆农业科学58卷 2 7 不同光照时间对冰菜抗氧化酶活性的影响 研究表明 不同光照时间对冰菜的抗氧化酶 活性有着不同的程度的影响 随着光照时间的延 长 SOD酶活性先增后降 D处理下SOD酶活性 最大 显著高于AE处理 与BC处理无显著性差 异 A处理下SOD活性最低 D相比A处理提高 了约69 随着光照时间的延长 冰菜叶片POD 活性逐渐增加 E处理下POD活性最高 显著高 于A处理 约提高55 与BCD处理无显著性差 异 在D处理下冰菜叶片的CAT活性最高 显著 高于AE处理 与BC处理无显著性差异 A处理 下CAT活性最低 D相比A处理提高约55 延 长光照时间有利于提高冰菜抗氧化酶的活性 图8 图8 不同光照时间下冰菜抗氧化酶活性变化 Fig 8 Effects of different light time on antioxidant enzyme activities of ice plant 2 8 不同光照时间对冰菜营养品质的影响 研究表明 不同光照时间对冰菜的营养品质 有着不同程度的影响 在E处理下冰菜叶片的可 溶性蛋白含量最高 显著高于B处理 与ACD处 理无显著性差异 在C处理下可溶性糖含量最 高 显著高于ABDE处理 其余处理之间可溶性糖 含量无显著性差异 A处理含量最低 同样在C处 理下VC含量最高 显著高于AE处理 与BD处 理无显著性差异 A处理下VC含量最低 在E处 理下硝酸盐含量最高 显著高于BCD处理 与A 处理无显著性差异 D处理下硝酸盐含量最低 图9 68 1期赵明伟等 不同红蓝LED光照时间对冰菜生长和品质的影响 图9 不同光照时间下冰菜营养品质变化 Fig 9 Effects of different light time on nutritional quality of ice plant 3 讨论 光照是决定植物自身物质积累和生长速度快 慢的因子之一 光照是植物叶绿体发育和叶绿素 合成的必需条件 光合色素起着吸收 传递和转换 光能的作用 延长光照时间 不仅能增加植物光 合作用时间 还能刺激光敏色素传导信号 诱导相 关基因表达 调节植物生理代谢反应 使其干质量 增大 22 23 在研究中 随着光照时间的延长 冰 菜全株的生长量显著增大 其中包括全株干鲜重 等 当光照时间超过14 h时 全株的生物量呈下 降趋势 与王蒙蒙等 24 研究相似 增加光照时间 有利于冰菜生物量的积累 造成这一差异的原因 是冰菜的光合特性与日积累量有关系 在14 h光 照处理下 冰菜的净光合速率最快 进而有利于生 物量的积累 而16 h生物量开始降低 是由于光 照达到了冰菜所需的总量时 可造成光能过剩 进 而生物量积累变慢 从而造成了干鲜重等指标的 降低 叶片的绿色程度与SPAD值显著正相 关 25 研究中随着光照时间的延长 冰菜叶片的 SPAD值呈现先增后降的趋势 与刘成功等 26 研 究相似 造成这一现象的原因可能是由于与植株 自身的抗氧化酶SOD活性有关 中SOD活性变 化趋势与SPAD值相同 抗氧化酶活性降低能使 叶绿素降解 从而导致SPAD值的降低 鲍顺淑 等 27 发现随着光照时间的延长 铁皮石斛叶绿素 a 叶绿素b及叶绿素a b含量先升后降 光照为 12 h d时达到最高 与研究结果不一致 在研究 中总叶绿素含量与类胡萝卜素含量呈现先降后升 的趋势 在10 h以及14 h处理下总叶绿素含量以 及类胡萝卜素含量最高 反而在12 h的光照下含 量较低 这可能是因为叶绿体内光合中间产物浓 度超过一定的水平或没有达到相应的水平 造成 叶绿素的合成受阻 从而造成了含量的降低 27 在研究中 随着光照时间的增加 冰菜的净光 合速率也呈增大趋势 叶片的净光合速率不受叶绿 素含量的影响 与刘杰等 28 研究相似 研究表明 增加光照时间 胞间二氧化碳浓度减低 表明增加 光照时间可以显著刺激对二氧化碳的吸收 随着光 照的延长 二氧化碳在细胞间隙中的富集量减小 CO2进入气孔之后 叶肉细胞等阻力受到光照时间 与光强的影响 29 研究可知 当光强达到一定值 时 净光合速率开始下降 胞间二氧化碳浓度开始 上升 净光合速率与植物生长量是成正比的 是否 当光强与光照时间达到某一特定值时 植物生长量 也跟随趋势呈现上升趋势 植物的光响应曲线特 78 新疆农业科学58卷 征参数是进行植物环境适应性评价的基本指 标 30 研究发现叶片的Pmax随着时间的延长而增 大 这与赵海亮等 31 研究相似 延长光照时间有利 于冰菜同化物的积累 植物的光响应曲线对了解 光化学过程中的光化学效率具有重要意义 提高植 株的净光合速率 有利于有机物的积累 研究表明 14与16 h的光饱和点接近 并且又要使得植株减 缓生理伤害 即14 h更有利于冰菜的生长 与光 合参数相比 叶绿素荧光参数能更直接的反映出植 物叶片PSII对光能吸收和利用情况 更好地分析 光合机构受逆境胁迫损伤的部位和程度 32 33 Fv Fm反映了PSII反应中心最大光能转换效率 若Fv Fm大幅降低则说明叶片受到了光抑制 朱婷婷等 34 认为植物在无光呼吸状态下 Fv Fm 通常为0 75 0 85 其值会因光呼吸及外界环境 胁迫的变大而减小 研究中冰菜在16 h光照处理 下Fv Fm最低 与吕兵兵等 35 研究不一致 造成 这一现象的原因是PSII系统捕光色素蛋白复合体 受到影响 PSII光合中心受到损害 36 研究中在16 h光照时间下PSII值也最低 表明超过16 h光照 时促使PSII重新氧化的量减小 不利于PSII的开 放度 减缓电子传递 37 并且在16 h光照时间的处 理下更高的NPQ与NO表明 虽然冰菜叶片能激发 光保护反应 但仍不足保护光合作用系统受损 这 可能会产生多余能量导致产生ROS 例如H2 O2 38 过量的ROS抑制了Y 光损伤的修复并 增加了受损伤的程度 这就是导致了光合速率开始 缓慢降低的原因 快速叶绿素荧光诱导动力学曲 线不仅与PSII中的氧化还原反应直接相关 而且 与整个光合电子传递链中的氧化还原反应直接相 关 JIP的应用能够分析PSII的重要能量特征的变 化以及植物体在胁迫诱导下的光合作用 39 叶绿 素荧光诱导动力学曲线的K点 J点 I点和IP相 分别与OEC QA 质体醌 plastoquinone PQ 和PSI 电子受体侧末端接受体的还原状态 慢还原性PQ 库的还原状态 有关 40 O点和P点则分别代表 植物PSII反应中心全部开放时的初始荧光Fo和 PSII反应中心全部关闭时的Fm Fo反映PSII的 能量捕获效率情况 其升高说明PSII反应中心破 环或可逆失活 而Fm是一个相对复杂的参数 取 决于植物叶片的组织特征 包括叶绿体的受损情 况 由叶片叶绿素荧光的光化吸收 反射和重吸 收决定 41 典型的快速叶绿素荧光诱导动力学曲 线有O J I和P等相 但当PSII的供体侧反应中心 放氧复合物OEC受到伤害时 经过极短的时间 叶 绿素荧光强度会迅速上升 在J点之前出现K点 照光后大约300 s处的特征位点 研究表明 随着光照时间的延长 冰菜叶片收到了不同程度的 伤害 研究中 随着光照时间的延长 冰菜可溶性蛋 白含量先降后升 在16 h光照时间可溶性蛋白含 量最高 与毛金柱等 42 研究不一致 造成这一现象 的原因可能是不同光照时间导致光合速率的不同 从而促进线粒体呼吸和初级氮代谢酶的活性 为蛋 白质合成提供了充足的碳架和氮源 从而促进了可 溶性蛋白含量 43 可溶性糖含量与VC含量都是 先升后降 并且都是在光照时间为12 h时含量最 高 研究与王蒙蒙等 24 研究相似 这是因为随着光 合作用的增加 光合产物也增多 随着光照时间的 延长 反而降低植株光合代谢 从而致使光合产物 的降低 蔬菜中的硝酸盐含量过高对人体可能造成 伤害 更为严重的是硝酸盐在微生物的作用下极易 还原成亚硝酸盐 亚硝酸盐与食物中的胺类物质可 形成亚硝胺 亚硝胺可能诱发癌症 研究中光照时 间16 h处理下冰菜叶片硝酸盐含量最高 可能是 由于延长光照时间造成了微量元素的过度积累 从 而造成了硝酸盐含量的增加 4 结论 从冰菜的个体生长形态以及营养品质参考 14 h光照时间较适宜冰菜生长 光照时间是冰菜 有效进行光能吸收 传递和转换的基础 其在不同 光照时间下以及延长光照时间进而改变自身的光 合特性和同化产物的配置以维持生命活动 参考文献 References 1 Folta K M and K S Childers Light as a growth regulator Controlling plant biology with narrow band width solid state lighting systems J Hort Science 2008 43 1957 1964 2 Samuoliene G R Sirtautas A Brazaityte J Sakalauskaite S Sakalauskiene and P Duchovskis The impact of red and blue light emitting diode illumination on radish physiological in dices J Cent Eur J Biol 2011 6 5 821 828 3 Massa G D Kim H H Wheeler R M et al Plant productivity in response to LED lighting J Hort Science 2008 43 1951 1956 88 1期赵明伟等 不同红蓝LED光照时间对冰菜生长和品质的影响 4 徐凯 郭延平 张上隆 不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿 素荧光的影响 J 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